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紫藤的缠绕茎与手性
刘华杰

  在生机勃勃、绿意盎然的植物世界中,有很多藤本的攀缘植物。它们或者相互缠绕,或者借助其他的支撑螺旋而上,在炎炎盛夏为人们带来满眼翠绿和处处荫凉,在金秋为人们带来累累收获。如果仔细观察这些植物,就会发现它们的茎蔓螺旋往往是朝向特定方向的。这种现象蕴涵着自然界的一个基本属性——手性。

   无处不在的手性

     手性(chirality)一词源于希腊词“手”(cheir),指左手与右手的差异特征。手性及手性物质只有两类:左手性和右手性。有时为了对比,另外加上一种无手性(no chirality)作参照,可称它为“中性手性”。左手性用L表示,右手性用D表示,中性手性用M表示。左手(性)与右手(性)单靠平移和旋转不可能完全重合,必须做镜像操作才能重合,所以手性对称也叫镜像对称。

     关于螺旋的手性,通常的定义是:伸出一只手,让大拇指指向螺旋的轴向,另外四个手指握拳,于是由手掌到四个指尖有一“前进”方向;如果螺旋正好与伸出的左手相符,则此螺旋为左手性的(垂直轴向观看,螺旋是顺时针的),反之为右手性的(垂直轴向观看,螺旋是反时针的)。在气象学中,定义也是一样的。在北半球,低压区能够形成左手性的气旋,高压区能形成右手性的气旋。南半球情况正好相反。

     手性所能描述的事物极其多样,大至星系旋臂、行星自转、大气气旋,小到矿物晶体、生物大分子和有机小分子、安培电流、弱相互作用的宇称不守恒等等。在植物学中,手性也是一个重要的形态特征。如枫叶、兜兰等植物的形态,以及攀缘和缠绕植物的茎蔓旋向,都呈左右对称,都涉及到手性。当然,绝对的对称、完全能够重合的两片枫叶并不存在于自然界,绝对的对称只能在数学中找到。

     从天文学到地球科学,从化学到生物学,几乎处处都有手性显身影。2001年诺贝尔化学奖就授予分子手性催化的主要贡献者,1968年诺尔斯(W. S. Knowles)用过渡金属元素制造出含手性配体的络合物,以它为催化剂,生产出有手性的产物。后来日本名古屋大学的野依良治开发出更有效的催化剂。1980美国的夏普莱斯(B. Sharpless)发现了氧化反应的手性催化剂,极大推动了手性药物的化学合成。到2000年,全球的手性药物销售额已达千亿美元,占药物总销售额的三分之一。1998年全球畅销的500种药物中,以单一对映体形式销售的手性药物占一半以上。2002年6月13日,英国《自然》周刊发表加拿大科学家杰森(L. Jesson)和巴雷特(S. Barrett)研究某植物花柱手性的论文,指出两个等位基因中的一个控制花柱的左右,其中向右是显性的。有人评价这一工作具有重要意义。

   具手性的植物

     达尔文、华莱士等大博物学家、生物学家,都十分重视植物的手性,但研究并不深入。达尔文还写过《攀缘植物的运动和习性》,书中列出一张表,描述了42种攀缘植物,其中只有11种具有左手性。这比例与我们日常的观察差不多。无手性的藤本植物有凌霄、扁担藤、三叶地锦、长春花等。多数藤本植物茎蔓的螺旋是右手性的,如牵牛、杠柳、扁豆、大苍角殿(Bowiea volubilis,也叫博威花)、菟丝子(Cuscuta japonica)、蝙蝠葛、萝藦、北马兜铃、刺苞南蛇藤、猕猴桃、金鱼花(Mina lobata)等。左手性的则是少数。

     《生命的曲线》(The Curves of Life)一书作者库克(T. A. Cook),当年曾为英国皇家植物园丘园鉴定标本。在收集到的24种攀缘植物中,他发现只有6种表现左手性。在中国,笔者本人观察到的具有左手性的植物也有一些,如:

     木兰科的五味子(Schisandra chinensis),见于吉林;

     桑科的啤酒花(Humulus lupulus),见于保定;

     桑科的葎草(Humulus scandens),见于华北、东北;

     忍冬科的金银花(Lonicera japonica),见于北京、东北;

     薯蓣科的穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica),见于东北;

     蓼科的何首乌(Polygonum multiflorum),见于北京中国科学院药用植物园;

     防己科的木防己(Cocculus orbiculatus),见于北京中国科学院药用植物园。

     还有下文将提到的一种紫藤。在北京、昆明和西双版纳,笔者还见过几种不知道名字的草本和木本左手性植物。笔者从小就注意观察植物的手性,总结起来看,左手性的植物确实较少。

   手性与植物种属划分

     有一段时间,笔者一直坚信一种植物(指生物学上的“种”)只能有一种手性,或者左手性或者右手性(当然还有没有手性的)。除开唇形科植物和兜兰等同一植物左右对称的情况不算,不大可能一个物种的攀缘或者缠绕茎蔓生长在一种环境中为左手性,在另外一种环境中却为右手性。根据是,植物表观的手性特征是整体特性,它必然由植物体内部微观结构和性质所控制,特别是有可能是基因控制的。对于一种特定的物种,植物内部的组织结构是差不多的,不可能导致完全不同的宏观外表结构上的差异。当然这只是一种猜测,可能对,也可能被证伪。笔者也曾问过几位从事生物学工作的朋友,他们也确认手性是区分物种的重要标志,一个物种一般不可能具有两种互成镜像的手性。

     达尔文曾记录过一种频繁双向旋转的植物有齿钮扣花(Hibbertia dentata),同种植物时而具有左手性时而具有右手性。不过,这能否算得上一种特殊类型,还不能确定,因为有些没有手性的攀缘植物随机地往上爬,时左时右,与达尔文说的情况很难区分。

     《长白山植物药志》中画有一幅菟丝子,既有左手性又有右手性。笔者怀疑画得不对,经多次野外核对,见到的菟丝子只有右手性,没有发现左手性,可以初步断定画错了。还有某儿童百科全书,画了作为蔬菜的芸豆攀缘茎,画得也很随意,有两种手性,也可以判定画错了。另外还见到中国科学院植物园冀朝祯绘制的长瓣兜兰(Paphiopedilum dianthum Tang et Wang),两侧瓣的卷曲方向似乎也是随意画上的:有一枝全画成左手性,另一枝全画成了右手性,这就违背了兜兰每朵花自身的左右对称性。

     这说明即使在植物学界,手性在描述植物外在特征时,也没有得到应有的重视。翻翻各种植物教材和植物手册,很少有在讲植物的茎蔓时或者描述某种植物时,专门指出它的手性特征,一般只说“藤本缠绕”,实际上缺少了一项重要的信息。周云龙主编的《植物生物学》(1999年版)一书,只在“茎的生长习性与分枝”中提到茎的几种形式,也没讲手性缠绕问题。只有《中国植物志》是个例外。

     笔者早就注意到中国极常见的豆科植物紫藤的茎蔓是右手性的。西安、保定、北京大学校内、北京中山公园内及北京西三旗育新花园内的紫藤,无一例外都是右手性的,从粗壮的根部粗藤到细小的新枝都呈右手螺旋。这种右手性的紫藤叫多花紫藤(Wisteria floribunda),原产于日本。它的外形特点是:奇数羽状复叶,小叶13~19片(6~9对),颜色偏紫红,花上下顺序开放。可惜许多植物园给这种紫藤挂的拉丁文标牌都标错了。

     但在一次不经意间,笔者见到一株紫藤的小细枝竟然以左手螺旋缠绕在一起,而且全株紫藤各个部分无一例外都是左手性的。不远处另一棵紫藤也是如此。这是笔者第一次见到紫藤可以具有左手性。后来在香山中科院植物园(南园)中又发现两棵左手性的紫藤,此园中其他紫藤仍然是右手性的。在中国科学院药用植物园中,也发现许多左手性的紫藤。这似乎意味着笔者以前的猜测被证伪了。笔者猜想,紫藤属(Wisteria)可能要分出不同的种或者亚种。

     可惜笔者很晚才读到《中国植物志》。《中国植物志》第40卷讲紫藤属时,给出“紫藤属分种检索表”,首先便以茎左旋和茎右旋为分类特征,这在其他植物志中很少见。左手性的紫藤外形也不同于右手性的紫藤,它的花上下几乎同时开放,奇数羽状复叶,小叶9~13片(4~6对)。最常见的种名就叫紫藤(W. sinensis),另外还有短梗紫藤(W. brevidentata)、藤萝(W. villosa)和白花紫藤(W. venusta)。现在看来,在紫藤属中,仍然不存在一个物种具有两种手性的情况。但在这个属内,确实存在具有不同手性的物种——这种现象也是少见的。库克曾指出,即便是在同一科或同一属中,两种植物螺旋方向相反的情况也属罕见。

     那么到底是左手性还是右手性的紫藤多呢?科学哲学中经典的“归纳问题”出现了。由于受个人经验的限制,在局部上可能高估某一种手性的紫藤的数量,人们猜测的命题逻辑上总是可错的。库克又说:“根据目前为止所进行的观察,虽然在攀缘植物中右旋的数量大于左旋,但如果有足够多的标本得到鉴定,也可能产生相反的结论。为什么会有这样的差别,原因尚不清楚。”

     植物的宏观手性特征意味着什么?人们的确还不清楚。手性对称是一种基本的对称性质,现在已经揭示手性在许多领域扮演重要角色,它不大可能在有着大量实例的植物界是个例外。但这个命题仍然还是个基于表面形态观察的猜测,虽然《中国植物志》的紫藤分类法也采用了手性依据。现在紫藤越来越多地被用于园林设计,关于紫藤茎更丰富和更深入的观察和研究,也许可以给予人们关于手性特征的一些启示。

     可以设想以下几个有趣的实验。

     检验紫藤属中两种不同手性的紫藤能否配育:把一个的雄蕊摘除,用另一个的雄蕊给它授粉,看它们之间能否结出种子。还可以用嫁接的办法试验。

     设计一个转动平台,在人工非惯性系中观察植物生长中手性是否发生改变。可以猜测,植物茎蔓的缠绕与最初科里奥利力(Coriolis force)的长期作用有关,后来的植物继承了先辈的手性。科里奥利力是由于地球自转产生的一种效应,在北半球使风及洋流等流体运动向右偏转,在南半球则向左偏转。

     研究手性是否带有植物地理起源的信息,特别是能否利用它追踪古代植物是从哪个古大陆上来的,这大概属于生物物理和地质古生物学的范围了。左手性的紫藤原生长在中国,而右手性的紫藤原生长在日本,在大陆漂移前和漂移过程中它们的所在地是怎样的?

     植物手性特征与光学活性(optical activity)有关,在生物学中非常重要,进化生物学、生物化学和生物物理学都在研究这种奇特的现象。这里面的对称与对称破缺是如何发生和演化的?为什么地球生命体中的氨基酸分子都是L构型的(只有一种氨基酸没有手性)、组成核酸的核糖和脱氧核糖分子都是D构型的?这些问题都没有得到完全回答。

     

     巴斯德曾说,“生命向我们显示的乃是宇宙不对称的功能。宇宙是不对称的,生命受不对称作用支配。”数学家外尔却说:“但是不对称很少是仅仅由于对称的不存在。”其实,宇宙中对称与不对称总是缠绕在一起的,两者同时存在,但都不是绝对的。一个层次上的对称可能是另外一个层次上非对称的根源,反之亦然。只要稍稍留心观察大自然中千姿百态的生物,这些就不再是抽象的辩证法了。不过,科学不会停留在对表面现象的赞叹,最终会深入下去,找到具体的、定量的对应关系。

   [1] 中国科学院中国植物志编辑委会编. 中国植物志,第40卷. 北京:科学出版社,1994

   [2] 库克著. 周秋麟等译. 生命的曲线. 长春:吉林人民出版社,2000

   [3] 外尔著. 钟金魁译. 对称. 北京:商务印书馆,1986

   [4] 王文清. 生命起源问题探讨. 见: 孙小礼主编,现代科学的哲学争论. 北京:北京大学出版社,1995

   [5] 严仲铠,李万林主编. 中国长白山药用植物彩色图志. 北京:人民卫生出版社,1997

   [6] Hoppe W, Lohmann W, et al. Biophysics. Springer-Verlag, 1982

   [7] Mauseth J D. Botany. Saunders College Publishing, 1991

   [8] Volkenstein M V. Molecular Biophysics. Academic Press, 1977

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  



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